Опасен ли ауткроссинг?

Профессиональные знания заводчика долго содержали убеждение, что ауткроссинг должен производиться лишь изредка, или вообще никогда, так как он разбавляет качества линии и влечет беду. Существуют многочисленные рассказы о разведении, которое было испорчено ауткроссингом. Но так ли на самом деле?

Что такое ауткроссинг?

Прежде чем решить является ли ауткроссинг плохой идеей или нет, нам надо хорошенько разобраться, что же это такое. Как правило, ауткроссинг это спаривание двух в большой степени не связанных между собой животных внутри одной породы. В сущности, каждая собака в породе хотя бы немного родственна всем другим собакам этой породы, если достаточно глубоко исследовать ее родословную.

Когда люди рассматривают печатные родословные потенциальных партнеров и видят мало или вообще отсутствие общих кличек за кобелем и сукой, их помет будет ауткроссингом. Однако, если не обладать полными знаниями об истории родословных породы, явный ауткроссинг может таковым не оказаться.

В таких многочисленных породах, как австралийская овчарка вполне возможно, что у двух собак не будет общего родственника в родословной с тремя-пятью коленами, но на самом деле они будут близкими родственниками. В среднем, коэффициент инбридинга на 10 поколений у австралийских овчарок колеблется в районе 14% или чуть выше, как у полуродных братьев/сестер, по-другому не связанных. COI расчитывается больше чем на десять поколений, так как меньшее количество поколений не отразит точную меру второстепенного инбридинга. Большинство аусси уже близко родственны друг другу, хотя можно найти некоторых с существенно отличающимися родословными.

Лучший способ определить, будет ли вязка ауткроссингом или нет, это рассчитать COI родителей планируемого помета. Если результат для скрещивания низкий (ниже 6,25%) или, по крайней мере, существенно ниже, чем самый нижний COI у родителей, то это будет ауткроссинг. Вот несколько примеров:

Помет А: у кобеля COI, равный 16,4%; у суки COI 11,3%. В их родословных нет общих предков по крайней мере в пяти коленах. COI их щенков равен 13,0%, поэтому у них есть много общего позади печатной родословной. Помет А не является ауткроссингом.

Помет В: У кобеля и у суки есть общий прадед. COI кобеля равен 9%, у суки 6,3%. За исключением этого прадеда, в продолжении их родословных нет почти ничего общего. COI их помета равен 1,8%, в котором половина идет от общего прадеда. Помет В является ауткроссингом.

Помет С: и кобель и сука сильно лайнбредны, хотя из разных кровных линий, с COI, равными 25% и 37% соответственно. Их вязка дала бы COI только 2,3%. Хотя они оба довольно инбредны, у них почти что нет ничего общего в родословных. Помет С будет ауткроссингом.

Помет D: COI кобеля равен 1,3%, а у суки 6,9%. У их помета13,2%. Отец кобеля и мама суки происходят из одной линии. Помет D не ауткроссный.

Теперь, когда мы установили, что такое ауткроссинг (а что нет), нам надо решить вопрос, насколько он полезен в качестве инструмента разведения.

Считаем

Для тех, кому нравится копаться в дебрях математики, есть некоторая информация о формуле, которая имеет отношение к разговору о лайнбридинге против ауткроссинга и их влиянии на вероятность производства нежелательных признаков.

Отличное объяснение Коэффициента Инбридинга Райта (COI) можно найти у Уиллиса в «Генетике Собак» (Genetics of the Dog (Howell 1989) стр. 320-5). Обсуждение формулы равновесия Харди-Вейнберга можно найти у Акермана в книге «Генетическая связь» (The Genetic Connection (AAHA 1999) стр. 18).

По закону Харди-Вейнберга, возможные генотипы для гена с аллелями А и a, где p – это частота А, а q – частота a в популяции:

AA pxp
Aa 2xpxq
aa qxq

Если вы возьмете коэффициент COI, представленный здесь буквой F, вы получите:

AA pxpx(1 - F) + pxF = pxp + pxqxF
Aa 2xpxqx(1 - F) = 2xpxq - 2xpxqxF
aa qxqx(1 - F) + qxF = qxq + pxqxF

С увеличением COI, доля гетерозигот (Аа) уменьшается, в то время, как гомозиготы (АА и аа) растут. Если аа – генотип нежелательного признака, число собак с этим признаком возрастет из-за инбридинга. Чем выше COI, тем чаще вы будете видеть нежелательный признак.

Для дальнейшего чтения:
Фалконер и Маккей «Введение в количественную генетику» (Falconer & Mackay, Introduction to Quantitative Genetics (Longman 1997) p62)
Хартл «Букварь генетики популяции» (Hartl, A Primer of Population Genetics (Sinauer 1988) p54)

Автор хотела бы поблагодарить Джемса Селтцера, кандидата наук, математика и заводчика далматинов, за его помощь с этим разделом.

Но работает ли это?

Существуют тома научных дисциплин для заводчиков, поддерживающие гипотезу, что ауткроссинг не является жизнеспособной стратегией заводчика, если его делать много поколений подряд, хотя его можно делать изредка в рамках программы лайнбридинга, но не без риска. Эта гипотеза не поддерживается наукой генетикой или математическим анализом, так почему это убеждение так широко распространено?

Это в значительной степени связано с предположением, что лайнбридинг превосходен, потому что он позволяет заводчику сконцентрировать желательные гены, и в то же время исключить нежелательные. Ланбридинг очень эффективен для закрепления признаков, которые можно легко увидеть или измерить. Признак генетически «закреплен», когда он постоянен во всей популяции, как черный окрас у шипперке. Если бы лайнбридинг не был эффективным в этом отношении, у нас бы не было столько разных пород собак.

Генетически сложные признаки может быть не просто закрепить, хотя усердная селекция в их направлении в течение многих поколений может существенно повысить их частоту в популяции породы. Способность к пастьбе генетически сложный признак, включающий множественные гены плюс окружающую среду. Даже в тех линиях, где из поколения в поколение проводилась селекция на высокий уровень пастушеской способности, заводчик все равно будет производить некоторых щенков, которые не будут соответствовать требованиям.

Успех лайнбридинга как техники постоянного производства желаемых признаков породил миф о том, что нежелательные признаки могут быть полностью выведены из линии или породы. Хотя частоту нежелательного признака – будь он косметическим, таким, как окрас, или серьезной проблемой здоровья, такой, как эпилепсия – можно снизить путем тщательной селекцией против него, в большинстве случаев не будет возможным исключить признак, если только он не будет результатом одного доминантного гена. Большинство таких признаков уже давно были выведены из современных пород.

Если признак рецессивный по одному гену, то тщательная и последовательная селекция против него в конечном итоге снизит его частоту до низких уровней. Признак не будет производиться часто, но он все равно будет выходить на поверхность время от времени. Редкие породы могут фактически потерять ген в процессе, называемом генетическим дрейфом, просто потому что их популяции настолько малы, что есть хороший шанс, что нежелательный ген не сможет пройти через этот процесс. В популярных породах, тем не менее, это вряд ли произойдет. Ключ к понижению частоты нежелательных генов насколько это возможно – это последовательная негативная селекция, не важно, употребляется ли лайнбридинг или ауткросс.

Как мы видели со способностью к пастьбе, желательные признаки со сложным наследованием невозможно закрепить. Полное уничтожение таких признаков тоже невозможно за пределами очень маленьких племенных популяций. Дисплазия тазобедренного сустава (ДТС) является лишь одним из примеров. Ключ к понижению частоты признаков, подобных ДТС, это старательная и последовательная селекция.

Хотя нельзя с легкостью исключить такие признаки, как ДТС, возможно «очистить» от них линию путем исключения некоторой части генетической головоломки, которая их производит. Одна единственная линия часто является маленькой племенной популяцией внутри породы как целого. Вот как это работает: если БИНГО представляет собой комбинацию генов, необходимых для ДТС, сочетание лайнбридинга и усердной негативной селекции может произвести линию, в которой недостает одного или более элементов. Эта линия никогда не произведет этот признак, пока она будет закрытой.

Но он же такой славный пёс…

Серьезным препятствием на пути к значительному снижению частоты нежелательных признаков является свод приоритетов, которые каждый заводчик должен установить в программе разведения: какие признаки жизненно важны, с какими можно смириться, и какие неприемлемы. Невозможно достигнуть каждой цели разведения в одном помете, поэтому заводчик будет пересматривать список приоритетов от одной вязки к следующей. Это может стать помехой попытки исключить нежелательные признаки, потому что до тех пор, пока большинство или все заводчики не будут последовательны в определении признака, как недопустимого, он будет сохраняться. Даже если частота гена значительно сократилась с течением времени, хватит всего одного популярного производителя, чтобы сделать признак снова распространенным, так как люди делают на него и его близких родственников лайнбридинг. Слишком часто слышится припев: «но он же такой славный пёс!» даже при том, что эта собака имеет или производит серьезный дефект или болезнь.

Сложности приоритетов заводчика это не единственная причина, по которой сохраняются нежелательные гены. Заводчики могут не знать об этих генах, пока признак не всплывет в помете. Времена огромных питомников, ведущих тщательные записи из поколения в поколение собак, давно позади. Большинство заводчиков имеют совсем немного собак, и регулярно нуждаются в использовании кобелей на стороне или в покупке нового поголовья у другого заводчика. Пока каждый держит свои карты на столе, лайнбридинг не сможет быть полностью эффективным в очищении генов от нежелательных признаков.

Если где-то в сети заводчика отсутствует звено информационной цепи, кто-то сделает губительный выбор пары, не важно, будет ли это лайнбридинг или ауткроссинг. Когда такое случается с ауткросингом, люди склонны видеть причину в нем. Такой подход превалирует, поскольку дает легкий ответ, что позволяет владельцам и кобеля, и вязавшейся суки думать, что это должно было прийти с другой стороны. По правде говоря, обоим надо признать тот факт, что гены присутствуют, и это может произойти снова.

На самом деле риск производства нежелательных признаков выше при использовании лайнбридинга, чем ауткроссинга. Если признак появился, в линии присутствуют гены. Продолжительный лайнбридинг неизбежно снова столкнет их вместе. Тут могут пригодиться COI. COI это мера вероятности, что обе копии гена будут идентичными, исходя из обеих сторон родословной. Чем выше COI, тем больше вероятность, что и хорошие, и плохие гены удвоятся.

COI это математическое представление, почему люди делают лайнбридинг. Чем сильнее лайнбридинг, тем больше вероятность производства желаемых признаков. К сожалению, это так и для нежелательных признаков. Нет в мире собаки, у которой не было бы нескольких нежелательных генов.

Ассортативное спаривание

Слишком часто люди сравнивают ауткроссинг со спариванием двух собак, настолько разных, насколько это возможно. Конечно, если между ними есть огромное несоответствие, заводчик вряд ли произведет животных приемлемого качества. У аусси это может значить взять кого-то из шоу линий, каждая из которых в огромной степени основана на линии Flintridge 1960-х и ранних 70-х годов, к рабочей собаке, чье происхождение идет от старой линии Woods. Такие собаки будут отличаться по структуре, шерсти, окрасу и характеру. Их потомки вряд ли удовлетворят хозяев каждого из их родителей, потому что их значительная разница даст помет с недостаточным единообразием. Однако, это произойдет не из-за того, что помет ауткроссный, а потому что используемые конкретные производители очень разные и поэтому не подходят друг другу.

Для эффективной работы ауткроссинга должно быть употреблено ассортативное спаривание. Оно позволяет заводчику сохранять желаемые качества, и в то же время снизить риск производства нежелательных результатов.

Ассортативное спаривание это подбор пар, основанный на фенотипе – том, какой вы видите собаку и что знаете о ней и ее семье – а не на родословной. Чтобы добиться успеха в любых стремлениях в разведении, заводчик должен четко представлять, какие признаки он хочет получить, а какие нет, а также потенциал своей суки на носительство этих генов. Племенные кобели должны оцениваться исходя из того, что они произвели, и на фенотипах членов их семей, включая однопометников и полубратов/сестер плюс родителей и прародителей и их полных и неполных братьев и сестер. Если эта семья соответствует желаемым признакам и в ней отсутствуют те признаки, которых заводчик хочет избежать, то вязка будет иметь большую вероятность успеха независимо от того, какие замешаны родословные.

Риск нежелательных признаков, таких как проблемы здоровья, максимально понижается, если отдавать предпочтение подходящим кобелям, наименее родственным среди рассматриваемой группы.

Опасен ли ауткроссинг? Нет, если его делать с подходящими животными вместе со знанием и желательных, и нежелательных признаков в семейном фоне обеих сторон уравнения.