Коэффициент инбридинга

Вы видите это постоянно; объявления о пометах, рекламирующие многочисленные связи с великим представителем породы. Помет А хвастается тем, что Sir Pantsalot 10 раз появляется в его родословной, в то время как помет Б утверждает, что Sir Pantsalot фигурирует в родословной матери 14 раз. Как вы можете сравнить эти утверждения?

Имея подобную информацию, не можете. Подсчета появления собаки в родословной недостаточно. Когда в родословной появляется Sir Pantsalot? Если 10 раз он появляется 10 поколений назад, его влияние будет мизерным. И где он появляется? Если все 14 появлений позади матери, и ни одного после отца, то этот помет вовсе не будет инбредным на великого Sir Pantsalot. Инбридинг требует, чтобы общий предок был позади и отца и матери.

Простой подсчет появлений не информативен; и не классифицирует пометы как «ауткроссный», «инбредный», «действительно инбредный» и «действительно действительно инбредный». Есть лучший способ. Вы можете сосчитать степень инбридинга. Коэффициент Инбридинга Райта (Wright's) дает вероятность, что два аллеля (альтернативные формы гена) идентичны по происхождению. То есть, один и тот же аллель унаследован через обоих мать и отца. Это функция, показывающая, сколько общих предков позади отца и матери помета, и как близко связаны эти предки с пометом.

Здесь замешано много человеческого. Общий предок должен быть позади обоих родителей. Не важно сколько раз тот же самый предок появляется позади только одного родителя, это не делает помет инбредным. Скрещивание инбредного кобеля с инбредной сукой не даст инбредного потомства, если у кобеля и суки нет общего предка. Переходя на крайности, скрещивание собаки одной породы (которая надо думать инбредна) с собакой другой породы произведет помет не-инбредных метисов. Однако, скрещивание двух однопометников метисов даст инбредных метисов.

Чтобы получить правильное чувство того, как работает КИ, потратьте время и составьте несколько от руки. Это просто, пока вы делаете несколько поколений. Начните с простого случая Боско, собаки от вязки полубрата и сестры. Оба родителя Боско в свою очередь имели общего отца – великого производителя Барки. Вместо использования традиционной родословной, перерисуйте ее без собак, которые не являются общими предками (т.е. не появляются позади и отца и матери) и с именем общего предка (Барки), появляющимся лишь однажды.

Что нам надо знать, это вероятность того, что Боско наследует идентичные аллели, переходящие от Барки через Баузера и Баффи. Принимая во внимание, что Барки гетерозиготный, т.е. имеет аллели А и а, есть вероятность 50%, что он передаст такой же аллель (А или а) и Баузеру и Баффи. Также есть вероятность 50%, что Баузер передаст любой из аллелей, который он получил от Барки – Боско, и 50% - что Баффи передаст любой из аллелей, который она получила от Барки – Боско.

Пока у вас не закружилась голова, все, что вам надо сделать, это умножить эти вероятности, посчитав количество собак (за исключением Боско) в упрощенной родословной, которую вы нарисовали, и умножить 0,5 на 0,5 это количество раз; другими словами, для трех собак надо умножить 0,5 х 0,5 х 0,5, что будет равно 12,5 процентов.

Родословные редко бывают такими простыми. Что, если бы Берта была дочкой Барки? Вам бы надо было составить отдельную упрощенную родословную, которая содержала бы ее взаимосвязи с Барки и Боско, и добавить КИ оттуда к КИ из первоначальной упрощенной родословной. Так что вы бы получили четырех собак в этой упрощенной родословной и вероятность 6,25%, плюс к 12,5%, которые у вас уже были, и всего получили бы 18,75%.

Что, если бы Барки сам бы был инбредным? Вам бы надо было сперва выяснить его коэффициент инбридинга, допустим он равен 10%, или 0,10. Вы прибавляете его к 1,0 и умножаете сумму КИ Боско на КИ Барки. Так что теперь вы умножаете 18,75% (или 0,1875) на (1 + 0,10), и получаете КИ, равный 0,20625, или округленно 21 процент.

Чем больше поколений вы рассматриваете, тем более вероятность, что вы найдете общих родственников со сложными взаимосвязями, и тем более вероятность, что вы вернетесь к тому, чтобы просто сказать «действительно инбредный». Боюсь, что нет. Компьютерные программы избавят вас от вычислений. Все, что вам надо сделать, это напечатать родословную и вот! Мгновенно вы получите КИ! Большинство из доступных программ по родословным рассчитают для вас КИ, но перед покупкой проверьте их.

Потому что КИ имеет склонность повышаться с увеличением количества поколений, когда описывая КИ он должен быть в контексте включенных поколений. Например, у Баузера КИ равен 0,21 в родословной с двумя поколениями.

Теперь у вас есть число. Что вы будете с ним делать? Когда-то было почти модно иметь «действительно инбредных» собак. Сейчас больше заводчиков пытаются удерживать КИ как можно ниже, так как очевидно, что высокий КИ понижает выносливость. Насколько ниже? Это спорный вопрос. Некоторые настаивают, чтобы сохранять его ниже 0,1 в 10 поколениях, что проблематично в большинстве пород. Перед тем, как обдумать вязку или купить щенка, рассчитайте КИ и рассмотрите его для вашего решения, как вы рассмотрели бы любую другую важную черту.

Играем в COI: использование коэффициентов инбридинга
автор C.A. Шарп

Разведение собак – это игра чисел. Даже если вы никогда не вспоминаете о задачах по математике, то когда вы занимаетесь разведением, вы высчитываете наилучшие шансы для получения желаемого результата. Но немного прикладной математики в виде коэффициентов инбридинга (COI) может быть полезным и даже проливающим свет на некоторые вещи. Теперь эта технология позволяет даже сомневающимся в математике использовать их на практике, они – это инструмент, который должен употребляться каждым заводчиком.

Исследования в области генетики, иммунологии и ветеринарной медицины все более и более свидетельствуют о том, что высокие уровни инбридинга могут оказывать вредное воздействие на здоровье. Инбридинговая депрессия, совокупность поведенческих и физических репродуктивных проблем, признана уже давно. Инбридинг может повысить частоту болезней в поголовье, порой очень быстро. Инбридинг ведет к увеличению иммуно-зависимой болезни и рака.

Но все чистые породы домашних животных инбредны. (Следует помнить, что для ученого «инбридинг» значит спаривание с родственными животными, что может включать так называемый нами «лайнбридинг».) Но сколько будет переизбытком? Без него никогда бы не появились на свет породы и не был бы достигнут настоящий породный тип.

Однако, почти у всех пород чистокровных собак уже есть хорошо установленный тип. Вы отличите чихуахуа от сенбернара. Или даже грейхаунда от уиппета. Учитывая это, заводчикам стоило бы сохранить как можно больше генетического разнообразия внутри существующего поголовья породы, чтобы избежать или уменьшить такие нежелательные проблемы со здоровьем, как упомянутые выше. Вместе с проверками здоровья и поддержанием подробных записей о здоровье, у вас есть еще один доступный инструмент – Коэффициент Инбридинга. Проследите COI на своих племенных собаках. Просчитайте их на предложенных вязках, занижая числа, если они уже есть или занижая их где возможно.

Так как же это делается? По формуле Коэффициента Инбридинга Райта. Она находится сразу после заголовка этой статьи. Перед тем, как отбросить эту статью под атакой панического страха математики, примите к сведению, что единственный практический способ ее использования – с помощью компьютера. Для тех, кто любит математику и хочет более подробных деталей, есть отличное обсуждение прилагаемой формулы – в книге Малькольма Уиллиса «Генетика собаки», стр. 320-326. Для остальных есть другие варианты.

Простейший путь включить COI в вашу стратегию, это приобрести программу базы данных по родословным, которая их сосчитает. У CompuPed (которую я использую), Breeders Standard и Breedmate есть все функции для расчета COI. Другие программы тоже могут предлагать эту функцию. Вам также понадобится всесторонняя база родословных, содержащая наиболее возможное количество предков современных собак. Некоторые продавцы могут предлагать начальные базы данных для различных пород.

Теперь мы уже не тревожимся о математике, но что есть COI? Это вероятность того, что гомозиготная пара генов будет идентичной, исходя из обеих сторон родословной. В формуле FX – это COI вашей собаки, FA – предка, общего для обеих сторон родословной. n1 и n2 – количество поколений в каждой из сторон между вашей собакой и тем предком. Другими словами, если ваша собака Флакс дважды внук Фабулоса, то это говорит о том, какая будет вероятность, что вы получите одинаковую пару генов, переданную Флаксу от каждого из его родителей. (В данном случае эта вероятность равна 12,5%). Если так случилось, что Фабулос носитель Аномалии Глаз Колли, шанс, что СЕА будет у Флакса, равен 12,5% или один из восьми благодаря старому дедушке. Общий действительный риск будет зависеть от того, были ли другие носители СЕА или больные собаки в родословной, но как бы то ни было, очевидно, что Фабулос передал значительную ее часть.

Умножьте это на количество генов собаки и станет очевидно, насколько быстро вы можете сконцентрировать некоторые гены – и хорошие и плохие – в то время, как другие будут утекать из небольшого генофонда вашего питомника. Умножьте это на количество людей, которые разводят определенный тип собаки, и это будет иметь значительные эффекты на генофонд породы, особенно если многие из них совершают похожие выборы пар путем использования популярных кобелей или делая сильный лайнбридинг на собак, произведенных успешными питомниками.

COI могут рассчитываться на основе любого числа колен, простой пример по двум коленам Флакса и Фабулоса был дан, чтобы показать суть (и не делать сложных математических вычислений), но мало у кого из чистокровных собак есть только один общий предок в обеих частях родословной, и чем больше поколений будут включены в расчет, тем больше обнаружится общих предков, и тем более точным будет COI. Обычные родословные от трех до пяти колен зачастую непрактичны. В моей породе, у австралийских овчарок, пять колен могут дать картину слабого лайнбридинга или даже ауткросса, но родословные, растянутые до 10 колен, особенно у шоу линий, покажут, что это часто не верно.

Но как далеко нам надо заходить? Даже с компьютером сложный пересмотр многих тысяч предков и расчет большого количества общих предков может занять часы на среднем ПК. Так как расчет всей доступной информации может не оказаться практичным, как узнать, где провести черту?

Число используемых поколений варьируется от породы к породе, в зависимости от того, сколько в породе было основателей, насколько порода популярна, были ли генетические бутылочные горла, вводилась ли «новая кровь», и как давно существует порода.

Некоторые породы происходят от очень небольшого числа собак, которые являются их генетическими основателями. Например, у самоедов это около 20 собак. Прослеживание каждой собаки назад к ее основателям в такой ситуации даст COI, который может варьироваться только в пределах крошечных долей процента. Поэтому определение некоторого среднего числа поколений для расчета является лучшим вариантом, если только порода не недавно выведенная и только небольшое число поколений отделяют собаку от основателей породы.

Для пород с большими популяциями должно быть вычислено достаточное число поколений, чтобы результаты выровнялись, так что при расчете дальнейших поколений получались бы только незначительные числовые различия. Например, если COI одного поколения рассчитывается на старого доброго Флакса, COI был бы 0%. Вы рассматриваете только его отца и мать, которые, очевидно, не одна и та же собака. Продолжая до тех пор, пока мы не включим в расчет Фабулоса (два колена), который дал 12,5%, как мы видели ранее. Что если мать отца была одной из дочерей Фабулоса? Если мы рассчитаем третье колено, COI будет 18,75%. Если мать матери была от полного брата Фабулоса (лайнбридинг на кросс, давший Фабулоса), мы дойдем до четвертого колена и включим родителей Фабулоса позади его брата, и COI станет 23,4%.

С каждым последующим поколением COI будет повышаться, но в какой-то точке увеличение с одного поколения на следующее станет ничтожным. COI надо рассчитывать по достаточному количеству поколений, так, чтобы большинство современных собак были в этой точке.

Если популяция породы мала, сохранение ее оставшегося генетического разнообразия жизненно важно. Рассчитайте COI настолько далеко, чтобы охватить основателей, и тогда, работая вместе, заводчики могут пользоваться ими для выравнивания представления тех основателей во всей популяции породы. Например, если у породы десять основателей, но большинство современных собак происходят только от трех из них, многое из генетического потенциала породного генофонда подвержено риску быть потерянным, так как гены менее представленных основателей не смогут быть переданными их потомками, которые находятся в меньшинстве. Выравнивание представления основателей путем предпочтения в разведении тех особей, которые не происходят от самых представленных основателей, и избегания вязок их потомков друг с другом, поможет сохранить эти представленные в меньшем количестве гены. Так как породы с низкой популяцией подвержены большему риску генетических болезней, благодаря «некуда идти», максимизация генетического потенциала таким способом может быть гранью между вымиранием и выживанием. Фактически, эта самая техника используется зоологами и другими, кто пытается сохранить находящиеся под угрозой исчезновения виды в неволе.

Некоторые породы пережили генетическое бутылочное горло. К концу Второй Мировой Войны многие европейские породы, включая английских мастиффов и французских пуделей, были сведены к горстке выживших собак. Сегодня эти породы в своих родословных возвращаются к тем собакам, которые являются эффективными основателями. Даже хотя существуют известные родословные позади них, мало смысла в вовлечении их в расчет COI. Единственная причина может быть в определении степени, насколько инбредны были сами те эффективные основатели, и какие между ними были взаимосвязи.

Иногда в породный генофонд может вливаться новый генетический материал. Некоторые европейские регистратуры допускают регистрацию потомков собак без документов, привезенных из страны происхождения породы, например выведенных в пустыне салюки из Аравии. Иногда даже такие консервативные регистратуры, как АКС, по запросу родительского клуба откроют регистрацию новым собакам без документов. Так случилось около 20 лет назад, когда из Африки были импортированы несколько басенджи. Очевидно, такая «новая кровь» должна была оказать значительный эффект на средние COI в питомнике, или даже в породе в целом, в зависимости от того, сколько собак было добавлено и как часто. То, сколько и с кем их использовали в разведении, определит степень вклада их генов.

Если порода давняя, и родословные уходят назад на десятки поколений без бутылочных горл, вам понадобится хорошая ЭВМ, чтобы рассчитать полный COI в разумные сроки. Так как многие из нас пользуются персональными компьютерами и мы не хотим, чтобы единственное, что они делали, это расчет COI часами напролет, должно быть выбрано некоторое более или менее условное число поколений за упомянутой выше точкой «выравнивания».

При расчете COI австралийских овчарок я использую 10 поколений, потому что дальше моя программа обычно значительно замедляется. Вторая причина состоит в том, что родословные аусси редко когда заполнены на 10 поколений из-за недавнего происхождения породы. Работая с 10 поколениями, я получаю очень много из того, что можно получить для этой конкретной породы.

Если у вас есть компьютер, программа, которая высчитывает COI, хорошая база данных по породе и достаточные знания по истории вашей породы, чтобы решить, сколько поколений использовать в ваших вычислениях, пора пустить это все в работу.

Сперва вычислите COI всех своих собак. Так как мало какие собаки имеют настолько разнообразные родословные, что общим будет только один предок, COI станет отражением всех общих предков по обеим сторонам родословной. Для того, чтобы справиться со значением полученных чисел, с точки зрения уровня инбридинга, было бы полезно иметь ввиду, что, если в родословной был только один общий предок или пара предков, то различные проценты будут эквивалентны:

25.00% - скрещивание родителя/потомка или полных брата/сестры
12.50% - полубрат/полусестра, прародитель/внук, или двойное скрещивание двоюродных брата/сестры
9.75% - скрещивание двоюродных деда или бабки/внучатой двоюродной племянницы или племянника
6.25% - двоюродные брат/сестра

Вспомним нашего приятеля Флакса и его 23,4% COI. Он почти аналогичен спариванию родителя/потомка. Если вы повяжете его с сестрой, при их уже высоком уровне инбридинга, COI щенков будет 44,4%. Любой, кто взглянет на родословную Флакса, вероятно посчитает его инбредным, и обязательно сильно лайнбредным. Но есть возможность получить высокий COI без такого рода близкородственных спариваний. Лайнбридинг на собак, стоящих несколько поколений назад, может дать повышенные числа, если собаки достаточно часто появляются по обеим сторонам родословной. В то время, как это инбредное скрещивание внуков Фабулоса может служить краткосрочным целям заводчика, оно значительно увеличивает риск возникновения каких-нибудь неприятностей. И также будет с лайнбридингом с аналогичным COI.

Что делать заводчику? Мы разводим собак, а не числа, и приходится учитывать много других факторов, помимо COI, при планировании вязки. Даже так, когда есть возможность, вам следует пытаться достичь у щенков COI на уровне или ниже среднего COI обоих родителей. Таким образом, если у отца COI равен 20%, а у матери 10%, COI щенков должно быть 15% или ниже. Если средний COI питомника или линии взобрался на опасную высоту, стоит серьезно пересмотреть стратегию и избегать будущих вязок с собаками, происходящими от наиболее часто встречаемых имен в родословной и, насколько возможно, находить такие пары, которые будут значительными ауткроссами.

COI хороши тем, что они не могут быть тайной. Если у вас есть родословная собаки, вы можете рассчитать COI. Имея в собственности компьютер, вы можете выяснить COI всех выдающихся собак вашей породы. Вы можете играть с гипотетическими вязками любых двух собак, которых вы выберите, и увидеть, какие COI были бы у их щенков.

Пример из жизни: мой пес Тэнк получен в результате вязки отца с дочерью, и его COI равен 40,9%. Нет сомнения, что он инбредный. Используя программу по родословным, я могу установить все типы гипотетической социальной активности для мальчика и узнать, куда ведет COI. Он сильно лайнбредный на конкретного племенного кобеля, используемого несколько лет назад. Однако, эта собака не является распространенной в большинстве родословных австралийских овчарок шоу линий, так что я запросто могу найти для него пару – даже из тех собак, у которых у самих достаточно высокие COI – которая даст от него щенков с намного более низкими COI. Если я действительно приму такое решение, я могу гипотетически повязать его с суками аусси рабочих линий, и во многих случаях я опущу COI ниже, чем 5%. И все это без риска узнать что думают владельцы тех сук (особенно заводчики рабочих аусси!) об идее разгула старого бедняги Тэнка с их девочками.

Очень сложно, а может и невозможно получить надежную историю наследственной болезни у предков вашей собаки и у ее потенциальных партнеров. Если вам известно, что у вашей собаки в семье была болезнь, и если нет доступных тестов на нее, чтобы узнать, может ли она нести ее гены, вязка с низкими COI может понизить риск производства проблемы. С более низким COI вы понижаете вероятность удваивания тех нежелательных генов, которые, как вы знаете, есть где-то позади.

Коэффициенты инбридинга это важный инструмент для использования в вашей программе разведения. Какими бы ни были запросы вашего питомника или вашей породы, COI дадут вам необходимую часть информации, которая должна быть частью вашего процесса принятия решений.

(конец статьи)